Онтогенез дерева (от греч. ontos - сущее и genesis - происхождение, возникновение) дерева, индивидуальное развитие дерева, имеющего семенное или вегетативное (поросль, корневища) происхождение, от зарождения до смерти. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева зависит от того, в каком ярусе оно находится в данный момент онтогенез, для каждого онтогенетического состояния (см. Возрастное состояние) указан ярус. Выделение ярусов проведено в соответствии с крупными подразделениями жизненных форм растений. Выделены следующие ярусы: ярус взрослых деревьев, ярус взрослых кустарников, ярус трав и кустарничков. Проростки (р) - неветвящиеся растения, сформировавшиеся из семени в год его прорастания; имеют первичные корень и побег с семядолями, которые могут располагаться как над землей (у большинства растений), так и под землей (у дуба). Ювенильные растения (j) обычно уже не имеют семядолей, но обладают детскими (инфантильными) структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся; листья ювенильной формы; корневая система состоит из главного корня и небольшого числа боковых корней. Проростки и ювенильные особи последовательно входят в состав яруса напочвенных мхов и лишайников (если он выражен) и травяно-кустарничкового яруса; они характеризуются высокой теневыносливостью. Имматурные растения (im) занимают промежуточное положение между ювенильными и взрослыми растениями. Побеговая система состоит из ветвей 2-4 (5-го) порядков, крона еще не сформирована; общее число ветвей невелико, и диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей. Приросты стволика по длине и диаметру незначительно превышают приросты ветвей, в результате деревце имеет округлую или широкопирамидальную форму кроны. Листья или иглы имеют взрослую структуру, за исключением деревьев со сложными листьями (ясень). Корневая система включает главный корень или его базальную часть и боковые корни; у некоторых видов развиваются придаточные корни. Имматурные растения выходят в ярус кустарников, у них увеличивается потребность в свете.
Если освещенность оказывается ниже необходимой, то особи задерживаются в развитии и отмирают. Виргинильные деревья (v) имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семеношению. У них хорошо развиты ствол и крона, а прирост в высоту максимальный за весь О. Величины текущего прироста ствола по длине значительно превышают таковые у крупных ветвей, что определяет удлиненную форму кроны с заостренной вершиной. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в 3 раза и более. Побеговая система состоит из ветвей 4-7 (8-го) порядков. Ствол покрыт перидермой (кора обычно еще не начала развиваться). Корневая система включает главный корень (или его основание), боковые корни разных порядков и придаточные корни. В начале своего развития виргинильные деревья находятся в ярусе кустарников, в конце -входят в древесный ярус. В этом онтогенетическом состоянии у всех деревьев потребность в свете максимальная. Молодые генеративные деревья (g1) имеют габитус взрослого и впервые приступают к семеношению. Органы семеношения локализованы в верхней части кроны, семян мало. Рост ствола в высоту интенсивный, порядок ветвления достигает 7-9 (10) и более. В нижней части ствола начинает формироваться корка. Средневозрастные генеративные деревья (g2) имеют форму кроны - от овальной или конусовидной с заостренной вершиной до округлой или тупоконусовидной. Порядок ветвления, размеры кроны и корневой системы максимальны. Корка становится более грубой и покрывает значительную часть ствола. Семена развиваются в верхней и средней частях кроны; число их максимально. Уменьшается прирост ствола в высоту, прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, пробуждаются спящие почки на стволе и/или скелетных ветвях, отмирает часть якорных корней. Старые генеративные деревья (g3) практически прекращают рост в высоту, а прирост ствола по диаметру заметно уменьшается. Размеры кроны и корневой системы сокращаются из-за отмирания части скелетных ветвей и якорных корней. Особенно четко это проявляется у лиственных деревьев и сосны, у темнохвойных пород (ели, пихты) оно менее заметно, т. к. у них спящие почки пробуждаются по всей длине скелетных ветвей, образуют много охвоенных побегов. У лиственных деревьев спящие почки пробуждаются только на стволе или в основании скелетных ветвей. В некоторых случаях вторичная крона может полностью заменить первичную. Семена появляются нерегулярно, их число невелико. Сенильные деревья (s) у большинства видов имеют только вторичную крону, листья или хвоя могут быть ювенильного типа. Верхняя часть кроны и ствола отмирает, у лиственных деревьев и сосны часто остается живой нижняя половина или треть ствола, корневая система в значительной степени разрушена. Дерево не способно к образованию семян. Генеративные и сенильные деревья образуют разные подъярусы древесного яруса. Генетическая разнокачественность семян и разнообразие условий формирования деревьев в лесных сообществах отражаются на уровне жизненности. Как показывают наблюдения, одни особи проходят до конца свой онтогенез мощноразвитыми, др. - на нек-ром среднем уровне, третьи оказываются настолько угнетенными, что не могут пройти все этапы индивидуального развития. В лесоведении давно обращается внимание на разные размеры деревьев и формы их кроны в одновозрастном насаждении. Именно разная жизненность деревьев одного класса возраста лежит в основе широко используемой классификации.
Возрастные состояния - ювенильныерастения, im - имматурныерастения, v - виргинильные деревья, g1 - молодые генеративные деревья, g2 - средневозрастные генеративные деревья, g3 - старые генеративные деревья, s - сенильные деревья Растения, относящиеся к первому уровню, характеризуются хорошей, или нормальной жизненностью: развитие проходит без длительных задержек в прегенеративном периоде. Деревья имеют максимальные для данных условий и возрастного состояния ежегодные приросты и общие размеры (высоту, диаметр ствола и кроны). Система побегов формируется из почек регулярного возобновления. Растения, находящиеся на втором, или пониженном, уровне жизненности, дольше задерживаются в прегенеративном состоянии, у них меньше размеры ствола, кроны, ежегодные приросты в высоту. Для них характерна зонтиковидная форма кроны, особенно у подроста. В формировании ствола могут участвовать не только почки регулярного возобновления, но и спящие почки базальных участков годичных побегов. Лидерная ось нарастает симподиально, вне зависимости от наследственных ростовых возможностей. Растения, находящиеся на третьем уровне жизненности - сублетальном, - характеризуются наибольшей задержкой развития, минимальными ежегодными приростами, преобладанием мертвых ветвей кроны над живыми. Большая часть сублетальных особей погибает, не пройдя всех этапов онтогенеза. Небольшая их часть, имевшая к моменту перехода на сублетальный уровень хорошо сформированную корневую систему и запас жизнеспособных спящих почек в приземной и подземной частях побеговой системы, может длительно сохраняться под пологом леса в неблагоприятных световых условиях. Постепенно и у них увеличивается число сухих ветвей, начинается отмирание скелетных корней. Растение стареет, становится сенильным, минуя генеративный период, а затем отмирает. Однако до тех пор, пока процессы отмирания не затронули корневую систему, сублетальный подрост способен при улучшении условий перейти в генеративное состояние и пройти все этапы онтогенеза. Такие внешне старые, но еще жизнеспособные сублетальные особи деревьев получили название квазисенильных (термин Т. А. Работнова) и известны в практике лесоводства под названием «торчков». «Торчки» есть у всех лиственных пород, но длительность их жизни и роль в самоподдержании популяций специфичны и зависят от лесорастительных условий. Онтогенез дерева обусловлен условиями, в которых осуществляется формирование дерева, а также особенностями биологии вида, в частности - способности к вегетативному росту. В зависимости от условий обитания растение может полностью пройти все этапы развития (завершенный онтогенез) или умереть на одном из этапов (незавершенный онтогенез). Угнетенный подрост деревьев может перейти в сенильное состояние, минуя генеративный период (неполный онтогенез). Поливариантность онтогенеза деревьев в природе может проявляться также в изменении уровня жизненности в зависимости от изменения условий среды. В зависимости от способности к вегетативному разрастанию в ходе онтогенеза происходит формирование разных жизненных форм: одноствольного дерева; порослеобразующего дерева; многоствольного дерева или компактной группы деревьев («дерево - куст»); диффузной группы деревьев (куртинообразующее дерево). При формировании жизненной формы «дерево - куст» полный онтогенез может проходить путем смены нескольких поколений скелетных осей. При формировании куртинообразующего дерева корневища или корни, связывающие отдельные стволы, со временем разрушаются и формируется клон. В этом случае онтогенеза проходят особи вегетативного происхождения, а не клон в целом. В любом случае в качестве единицы онтогенетического развития выступает одноствольное образование, и для каждого из них определяется возрастное состояние.
|
